Два способа биоокисления:
1) отнятие водорода от окисляемого субстрата (митохондриальное окисление и внемитохондриальное окисление оксидазного типа);
2) присоединение кислорода к окисляемому субстрату (внемитохондриальное окисление оксигеназного типа — микросомальное окисление).
Митохондриальное окисление (МтО). Система митохондриального окисления — мультиферментная система, постепенно транспортирующая протоны и электроны на кислород с образованием молекулы воды.
Все ферменты митохондриального окисления встроены во внутреннюю мембрану митохондрий. Только первый переносчик протонов и электронов — никотинамидная дегидрогеназа — расположена в матриксе митохондрии. Этот фермент отнимает водород от субстрата и передает его следующему переносчику. Полный комплекс таких ферментов образует «дыхательный ансамбль» («дыхательную цепь»), в пределах которого атомы водорода отнимаются от субстрата, затем передаются последовательно от одного переносчика к другому и, наконец, передаются на кислород воздуха с образованием воды.
Существует строгая последовательность работы каждого звена в цепочке переносчиков, определяемая величиной редокс-потенциала (окислительно-восстановительного потенциала — ОВ П) каждого звена. ОВП — химическая характеристика способности вещества принимать и удерживать электроны. Выражается в вольтах (V). Вещества с положительным ОВП окисляют водород (отнимают от него электроны), вещества с отрицательным ОВП окисляются самим водородом. Самый низкий ОВП имеет начальное звено цепи, самый высокий — у кислорода в конце цепочки переносчиков. Таким образом, передача водорода идет от более низкого к более высокому ОВП. Перенос водорода и электронов возможен только в порядке возрастания их ОВП. На одной из стадий происходит разделение атомов водорода на Н^+ и электроны. Протоны временно остаются в окружающей среде, электроны идут дальше по цепи и в ее конце используются для активации О2. Кислород — конечный акцептор электронов.
O2 + 4e ——> 2O^-2 (полное восстановление кислорода).
Все реакции, происходящие в дыхательной цепи, сопряжены. Переносчики водорода и электронов расположены в строгом порядке, в соответствии с величиной их редокс-потенциала.