Рибосомный этап биосинтеза белка. Трансляция мРНК в полипептидную цепь происходит на рибосомах. В клетках орга-низма человека большая часть рибосом связана с мембранами эндоплазматического ретикулума. В процессе трансляции можно выделить три этапа: 1) инициация;2) элонгация (удлинение поли-пептидной цепи);3) терминация синтеза. Инициация синтеза белка. Для начала синтеза полипептидной цепи необходимы: рибосома, мРНК, инициирующая N-формил-метионил-тРНКмет, белковые факторы инициации, гуанозинтрифосфорная кислота (ГТФ). Во всех синтезируемых белках первой аминокислотой является N-формилметионин, кодируемый кодоном мРНК-АУГ, названным инициирующим кодоном. Радикал формил защищает аминогруппу (N-конец) метионина растущей полипептидной цепи. На этапе инициации принимают участие белковые факторы инициации, отвечающие за присоединение мРНК к рибосоме и за закрепление N-формилметионил-тРНК на кодоне АУТ. тРНКмет закрепляется на кодоне АУТ с помощью комплементарного тринуклеотида УАЦ, который называется антикодоном. В результате согласованного действия всех участников этапа инициации происходит сборка транслирующей рибосомы - комплекса, состоящего из рибосомы, мРНК и N-формилметионил-тРНК. В транслирующей рибосоме выделяют два центра: пептидный (Р) и аминоацильный (А). На этапе инициации N-формилметионил-тРНК присоединяется к мРНК в пептидильном центре, все последующие аминоацил-тРНК присоединяются к мРНК в аминоацильном центре. Элонгация полипептидной цепи. На этапе элонгации происходит постепенное наращивание полипептидной цепи. Для осуществления этапа элонгации необходимы: транслирующая рибосома, аминоацил-тРНК, соот-ветствующая кодону мРНК, следующему за кодоном АУГ, фермент пептидилтрансфераза, белковые факторы элонгации, две молекулы ГТФ на каждую вновь образующуюся пептидную связь. Белковые факторы элонгации обеспечивают связывание аминоацил-тРНК с соответствующим кодоном мРНК, а также продвижение рибосомы вдоль мРНК. Пептидилтрансфераза - это фермент, обеспечивающий рост полипептидной цепи. Он является одним из белков большой субчастицы рибосомы. Этап элонгации условно можно разбить на три стадии. Первая стадия отвечает за правильное закрепление аминоацил-тРНК на соответствующем кодоне мРНК в аминоацильном центре рибосомы. Этому способствуют белковые факторы элонгации. На второй стадии происходит образование пептидной связи между двумя аминокислотными остатками; катализирует этот процесс пептидилтрансфераза. Сначала происходит разрыв сложно-эфирной связи между N-формилметионил-тРНКмет; затем пептидилтрансфераза осуществляет перенос N-формилметионила к аминогруппе аминоацила, закрепленного посредством тРНК в аминоацильном центре рибосомы и образует пепсидную связь. В результате действия пептидилтрансферазы в пептидильном центре остается свободная тРНКмет, а в ами-ноацильном - дипептидил-тРНК. На третьей стадии элонгации происходят три перемещения. Рибосома передвигается вдоль мРНК на расстояние одного кодона. В результате такого перемещения кодон АУГ и тРНКмет оказываются за пределами рибосомы, в пептидильном центре располагается дипептидил-тРНК, а аминоацильный центр освобождается для новой аминоацил-тРНК. Третья стадия элонгации представляет собой пример направленного биологического движения, энергию для которого обеспечивает гидролиз ГТФ, называемого транслока-цией. После транслокации рибосома готова к новому этапу элонгации. Этап терминации обеспечивают белковые факторы терминации и фермент пептидилэстераза, локализованный в большой субчастице рибосомы. Энергию для осуществления этапа терминации обеспечивает гидролиз ГТФ. В структуре мРНК есть кодоны, не несущие информации ни об одной протеиногенной аминокислоте. Они называются бессмысленными или терминаторными. Таковыми являются кодоны УАА, УАГ, УГА. Эти кодоны (либо один из них) расположены сразу за последним смысловым кодоном мРНК. Ни одна тРНК не способна распознать терминаторные кодоны, их опознают белковые факторы терминации. Как только рибосома достигает одного из них, факторы терминации присоединяются к терминаторному кодону. В этот момент происходит активирование пептидилэстеразы, которая гидролизует сложноэфирную связь между полипептидом и последней тРНК. Заключительной фазой терминации, а следова-тельно, и всего процесса трансляции, является диссоциация комплекса, в который входят рибосома, мРНК, тРНК, вновь синтезированный пептид и белковые факторы терминации.