ГБФ-путь протекает в цитоплазме в два этапа: 1) окислительный; 2) неокислительный.
Окислительный этап: 2 реакции окисления гексозофосфата без участия кислорода. Н2 переносится на НАДФ. Затем отщепляется СО2. Образуется молекула пентозо-фосфата, НАДФН2 и молекула СО2. Биологическое значение 1-го этапа ГМФ-пути: 1) происходит прямое окисление глюкозофосфата без участия кислорода; 2) один из главных источников НАДФН2 для клетки.
НАДФН2 образуется в цитоплазме, поэтому не передает свой водород по системе митохондриального окисления на кислород и АТФ не образуется. Водород идет на синтез жирных кислот, холестерина и других стероидов, на монооксигеназные реакции. Образуется СО2 — один из конечных продуктов метаболизма без участия кислорода. Образуются пентозы — строительный материал для синтеза нуклеотидов, коферментов.
Неокислительный этап: совокупность большого количества обратимых реакций. Каждая из них — перенос 2- или 3-углеродного фрагмента с одного моносахарида на другой. Между моносахаридами происходит взаимный обмен частями своих молекул. При этом из пентозофосфатов, вступающих в реакцию, образуются моносахариды с разным числом углеродных атомов — триозы (фосфоглицериновый альдегид), тетрозы, гексозы, гептозы. Реакции катализируются трансальдолазами и транскетолазами. В состав кофермента транскетолаз входит витамин В1 (тиамин). В результате 6 молекул рибозо-5-фосфата превращаются в 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Биологическое значение 2-го этапа ГМФ-пути: 1) обеспечивает завершение 1-го этапа (утилизирует продукты 1-го этапа); 2) является источником моносахаридов с разным числом углеродных атомов — строительного материала для разных синтезов, в том числе для синтезов олигосахаридов клеточных рецепторов. Образующийся ФГА — точка сопряжения между ГМФ-путем и некоторыми другими путями метаболизма. Например, ФГА может восстанавливаться до фосфоглицерина, необходимого для синтеза жиров. Фосфоглицерин может окисляться до ФГА. Таким образом, в ходе ГМФ-пути молекулы глюкозы превращаются в молекулы глюкозо-6-фосфата, каждая из которых 2 раза окисляется и дает молекулу рибозо-5-фосфата, 2 молекулы НАДФН2 и 1 молекулу СО2. Затем из каждых 6 молекул рибозо-5-фосфата получается 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Эти 5 молекул глюкозо-6-фосфата вместе с еще 1, поступающей дополнительно, опять вступают в ГМФ-путь. Получается цикл. На каждом его «обороте» происходит частичное окисление 6 молекул глюкозо-6-фосфата, т.е. 5 молекул глюкозо-6-фосфата остаются нетронутыми, а 1 молекула полностью расщепляется до СО2 и Н2О.
Итоговое уравнение ГМФ-пути:
С6Н12О6 + 6 Н2О + 12 НАДФ ——> 6 CO2 + 12 НАДФН2.
ГМФ-путь протекает без участия кислорода, при этом половина молекулы кислорода в составе СО2 получается из Н2О. Половина молекулы водорода, попадающей в состав НАДФН2, получается не из глюкозы, а из Н2О, которая вступает в ГМФ-путь на 1-м этапе.