Три этапа ГБФ-пути. 1-й этап протекает в цитоплазме, дает 8 молекул АТФ при распаде 1 молекулы глюкозы или 9 АТФ при распаде одного глюкозного фрагмента гликогена. Заканчивается образованием 2 молекул пирувата (ПВК), 2-й и 3-й этапы (исключительно аэробные) — в митохондриях с обязательным участием кислорода, дают 30 АТФ на одну молекулу глюкозы. 2-й этап — окислительное декарбоксилирование пирувата, катализируется пируватдегидрогеназным комплексом. От молекулы пирувата отнимаются 2 атома водорода, и пируват превращается в ацетил-кофермент А (АцКоА), одновременно происходит отщепление СО2. 2 атома водорода идут на НАД, а затем по цепи митохондриального окисления передаются на О2 с образованием Н2О и 3 молекул АТФ. В расчете на 1 молекулу исходной глюкозы 2-й этап дает 6 АТФ. 3-й этап — цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) — вступает молекула АцетилКоА, образовавшегося в результате 2-го этапа. АцКоА полностью расщепляется до СО2 и Н2О. При этом образуется 12 АТФ в расчете на 1 молекулу АцКоА, вступившую в цикл. Если рассчитать на 1 молекулу глюкозы, то на 3-м этапе образуется 24 АТФ.
Последовательность реакций 1-го этапа ГБФ-пути. 1-я реакция — гексокиназа (ГК) работает, чтобы ослабить прочную молекулу глюкозы. 2-я реакция —изомеризации. 3-я реакция — фруктозо-6-фосфат еще более ослабляется фосфофруктокиназой (ФФК) и образуется фруктозо-1,6-бисфосфат. Фосфофрук-токиназа — ключевой фермент ГБФ-пути. Избыток АТФ и избыток цитрата сильно ингибируют ФФК. В этих условиях лимитирующим ферментом ГБФ-пути вместо гексокиназы становится ФФК. Если нет избытка АТФ и цитрата, а есть избыток АДФ (аденозиндифосфата), то АДФ активирует ФФК (фосфофруктокиназой), и тогда скорость всего ГДФ-пути лимитируется гексокиназой. В результате фосфофруктокиназной реакции молекула фруктозо-1,6-бифосфата ослабляется настолько, что сразу распадается на 2 триозы при участии альдолазы (4-я реакция). 5-я реакция: переход ФДА в ФГА (фосфоглицериновый альдегид) с помощью триозофосфатизомеразы. В 6-ю реакцию ГБФ-пути вступает только ФГА. В результате уменьшается его концентрация и равновесие 5-й реакции сдвигается в сторону образования ФГА. Постепенно весь ФДА переходит в ФГА, и поэтому количество АТФ, синтезировавшееся в последующих реакциях ГБФ-пути, мыучитываем в расчете на 2 молекулы ФГА и других промежуточных метаболитов, которые из него образуются. 7-я реакция: субстратное фосфорилирование. Фосфат с макроэргической связью передается на АДФ с образованием АТФ. В результате в молекуле фосфоглицериновой кислоты остается один остаток фосфорной кислоты. 8-я реакция: фосфат переносится из 3-го во 2-е положение, и образуется 2-фосфоглицериновая кислота. 9-я реакция: от 2-фосфоглицериновой кислоты отнимается Н2О. Получается фосфоенолпируват (ФЕП). 10-я реакция: субстратное фосфорилирование. Фосфат переносится на АДФ с образованием АТФ. Фосфоенолпируват переходит в пировиноградную кислоту.