Активный транспорт веществ через биологические мембраны имеет огромное значение. За счет активного транспорта в организме создаются разности концентраций, разности электрических потенциалов, давления, поддерживающие жизненные процессы, то есть с точки зрения термодинамики активный перенос удерживает организм в неравновесном состоянии, поддерживает жизнь, так как равновесие - это смерть организма. Существование активного транспорта веществ через биологические мембраны впервые было доказано в опытах Уссинга (1949 год) на примере переноса ионов натрия через кожу лягушки (рис. 1).
Рис.1. Схема опыта Уссинга на коже лягушки, V– вольтметр для измерения разности потенциалов на коже лягушки, А– амперметр для измерения трансмембранного тока, Б– батарея, П– потенциометр.
Экспериментальная камера Уссинга, заполненная нормальным раствором Рингера, была разделена на две части свежеизолированной кожей лягушки. В опыте исследовали однонаправленные потоки ионов натрия через кожу лягушки в прямом и обратном направлениях.
На изолированной коже лягушки, разделяющей раствор Рингера, возникает разность потенциалов jвн - jнар (внутренняя сторона кожи положительна по отношению к наружной). В установке имелось специальное устройство: электрическая батарея с потенциометром - делителем напряжения, с помощью которых компенсировалась разность потенциалов на коже лягушки:
, что контролировалось вольтметром. Кроме того, концентрация ионов натрия с внешней и внутренней сторон поддерживалась одинаковой. При этих условиях, как видно из уравнения Усинга-Теорелла Jin = Jout
Суммарный поток ионов через мембрану должен был бы отсутствовать. Его наличие свидетельствовало бы о переносе ионов против перепада концентрации, то есть об активном переносе. Для доказательства этого в левую часть экспериментальной камеры были добавлены радиоактивные изотопы 22Na, а в правую - 24Na. 22Na распадается с излучением жестких -квантов, излучение 24Na фиксировалось по мягким beta-лучам. Было показано, что поток 22Na больше потока 24Na. О наличии тока в цепи свидетельствовали и показания миллиамперметра.
Эти экспериментальные данные неопровержимо свидетельствовали о том, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняется уравнению пассивного транспорта. Более того, оказалось, что суммарный поток ионов натрия исключительно чувствителен к факторам, влияющим на энергетический обмен в клетках кожи: наличию кислорода, действию разобщителей окислительного фосфорилирования, действию низких температур. Следовательно, речь должна идти об особом способе переноса ионов, названном впоследствии активным. Позднее было установлено, что активный перенос ионов натрия в коже лягушки обеспечивается ионными насосами, локализованными в клетках базального эпителия. Работа насоса блокировалась специфическим ингибитором уабаином.